Fotosintesis Tumbuhan C3 C4 CAM

Tumbuhan C3, C4, CAM

Tumbuhan C₃ pada sebagian besar tumbuhan, fiksasi awal karbon terjadi melalui rubisko, enzim siklus Calvin yang menambahkan CO₂ ke ribulosa bifosfat. Dalam hal ini dikenal tumbuhan C₃ (C₃ plant) karena merupakan produk organic pertama dari fiksasi karbon yang merupakan senyawa berkarbon-tiga, 3- fosfogliserat. Contoh tumbuhan C₃ yaitu padi, gandum dan kedelai yang penting dalam pertanian. Pada siang hari, tumbuhan C₃ menghasilkan lebih sedikit gula karena penurunan CO₂ dalam daun menghambat siklus Calvin. Selain itu, rubisko dapat mengikat O₂ sebagai ganti CO_2. Ketika CO₂ semakin jarang terdapat dalam rongga-rongga udara daun, rubisko menambahkan O₂ ke siklus Calvin, bukan CO_2. Produk terurai, dan senyawa berkarbon dua menghasilkan kroplas. Peroksisom dan mitokondria menyusun ulang dan menguraikan senyawa ini, melepaskan CO_2. Proses ini disebut fotorespirasi (photorespiration), karena terjadi saat ada cahaya (foto) dan mengomsumsi O₂ sambil menghasilkan CO₂ (respirasi).

Tumbuhan C₄ (C₄ plant) dinamakan demikian karena memulai siklus Calvin dengan mode alternative fiksasi karbon yang membentuk senyawa berkarbon empat sebagai produk pertamanya. Beberapa ribu spesies dalam setidaknya 19 famili tumbuhan menggunakan jalur C_4. Beberapa tumbuhan C₄ yang penting bagi pertanian adalah tebu dan jagung, anggota famili rumput-rumputan. Pada tumbuhan C₄, ada dua tipe sel fotosintetik yang berbeda: sel seludang berkas-pembuluh dan sel mesofil. Sel seludang berkas-pembuluh (bundle-sheath cell) tersusun menjadi seludang-seludang yang dikemas rapat di sekitar urat daun. Di antara seludang berkas pembuluh dan permukaan daun terdapat sel mesofil (mesophyll cell)  yang tersusun lebih longgar. Siklus tersebut didahului oleh penggabungan CO₂ kedalam senyawa organik di dalam sel mesofil, langkah-langkah bisa dilihat di gambar diatas:

1.            Langkah pertama ini dilakukan oleh sejenis enzim yang hanya terdapat dalam sel mesofil, disebut PEP karboksilase. Enzim ini menambahkan CO₂ ke fosfoenolpiruvat (PEP), membentuk produk berkarbon empat, oksaloasetat.

2.            Setelah memfiksasi karbon dari CO₂, sel mesofil mengekspor produk berkarbon empat yang dihasilkan (malat) ke sel seludang berkas pembuluh melalui plasmodesma.

3.            Dalam sel seludang berkas-pembuluh, senyawa berkarbon empat ini melepaskan CO₂, yang diasimilasi kembali ke dalam materi organik oleh rubisko dan siklus Calvin. Reaksi yang sama meregenerasi piruvat, yang ditranspor ke sel mesofil.

Tumbuhan CAM

Adaptasi fotosintetik kedua terhadap kondisi kering telah berevolusi pada banyak tumbuhan sukulen (penyimpanan air), berbagai macam kaktus, nanas, dan anggota beberapa famili tumbuhan lain. Tumbuhan-tumbuhan ini membuka stomatanya pada malam hari dan menutupnya pada siang hari, berlawanan dengan tumbuhan lain. Stomata yang tertutup pada siang hari membantu tumbuhan gurun mempertahankan air, namun juga mencengah CO₂ memasuki daun. Pada malam hari ketika stomatanya terbuka, tumbuhan ini mengambil CO₂ dan menggabungkannya ke dalam berbagai asam organik. Mode fiksasi karbon ini disebut metabolism asam krasulasea (crassulacean acid metabolism), atau CAM. CAM plant menyimpan asam organik yang dibuatnya pada malam hari dalam vakuolanya sampai pagi hari, ketika stomata menutup. 

Sumber : Campbell, et al. 2008. Biologi Jilid 1 Edisi Kedelapan. Erlangga. Jakarta.

REAKSI GELAP (SIKLUS CALVIN) FOTOSINTES

          Kloroplas tumbuhan menangkap energi cahaya yang telah menempuh 150 juta kilometer dari matahari dan mengubahnya menjadi energi kimia yang disimpan dalam bentuk gula dan molekul-molekul lainnya, proses pengubahan ini disebut fotosistesis (photosynthesis). Hampir semua tumbuhan merupakan autotrof (mampu membuat makanannya sendiri). Tumbuhan memerlukan nutrien hanya berupa air, mineral dari tanah, CO₂ dari udara, serta cahaya matahari sebagai sumber energi untuk menyintesis zat-zat organik. Adapun reaksi fotosintesis :

 

Dalam fotosintesis yang terjadi pada tumbuhan, melalui dua tahap:

1. Reaksi terang

2. Reaksi gelap (siklus Calvin)

Siklus Calvin mirip dengan siklus asam sitrat Karena materi awal dihasilkan kembali (diregenerasi setelah ada molekul yang memasuki dan meninggalkan siklus. Siklus Calvin bersifat anabolik, yaitu membangun karbohidrat dari molekul-molekul yang lebih kecil. Karbon memasuki siklus Calvin dalam bentuk CO₂  dan meninggalkan siklus dalam bnetuk gula. Siklus menggunakan ATP sebagai energid an mengonsumsi NADPH sebagai tenaga perekduksi bagi penambahan electron berenergi tinggi untuk membuat gula. Ketika menelusuri langkah-langkah siklus Calvin menjadi tiga fase, yaitu:

Fase I: Fiksasi Karbon

Siklus Calvin menggabungkan setiap molekul CO₂ satu persatu dengan cara melekatkannya ke gula berkarbon 5 ribusola biposfat (RuBP). Enzim yang mengkatalisis langkah pertama ini adalah RuBP Karboksilase, atau rubisko (rubisco) yang merupakan protein paling melimpah dalam kloroplas, dan merupakan protein paling melimpah dibumi. Poduk reaksi ini adalah intermediated berkarbon  enam yang sedemikian tidak stabil sehingga segera pecah menjadi dua bentuk molekul 3-fosfogliserta (untuk setiap CO₂ yang difiksasi)  

Fase II : Reduksi

Setiap molekul3-fosfogliserat menerima satu gugus fosfat tambahan dari ATP menjadi 1.3-bifosfogliserat. Kemudian sepasang electron yang disumbangkan dari NADPH Mereduksi 1.3-bifosfogliserat, yang juga kehilangan satu gugus fosfat menjadi G3P. secara spesifik, electron dar NDPH mereduksi gugus karboksil  pada 1.3-bifosfogliserat menjadi gugus aldehida G3P yang menyimpanlebih banyak energi potensial. G3P merupakan gula berkarbon 3 yang sama yang terbentuk dalam glikolisis melalui pemecahan glukosa. Setiap tiga molekul CO₂ yang memasuki siklus, terbentuk 6 molekul G3P. namun hanya satu molekul dari gula berkarbon 3 ini yang dapat dihitung sebagai perolehan netto karbohidrat.

Fase III: Regenerasi penerimaan CO₂ (RuBP)

Dalam serangkaian reaksi kompleks, rangka karbon 5 G3P disusun ulang oleh langka-langka terakhir siklus Calvin menjadi 3 molekul RuBP. Untuk melakukan hal ini, siklus harus menggunakan 3 molekul ATP lagi. RuBP kini siap menerima CO₂ kembali, dan sikluspun berlanjut.

Untuk sintesis netto 1 molekul G3P, siklus Calvin menggunakan total 9 ATP dan 6 NADPH. Reaksi terang meregenerasi ATP dan NADPH. G3P yang keluar dari siklus Calvin